上一部结尾，尼奥（基奴李维斯 饰）终于意识到自己的能力和使命，中弹复活后，变成了无所不能的“救世主”，他和女友崔妮蒂（凯莉·安·摩丝 饰），舰长墨菲斯（劳伦斯·菲什伯恩 饰）回到了人类的基地锡安，受到人们的热烈欢迎。

在非洲游历了一圈之后，纽约中央公园的四位明星们继续着回到纽约，回到中央公园的旅程。不过，只要旅途中有猩猩和那群企鹅的“帮忙”，旅程就没有想象中的那么顺利。在蒙特卡洛的一家赌场里，由于大家的耍宝，大闹赌场，进而招致了心狠手辣的动物管理局上尉杜波依斯（弗兰西斯·麦克多蒙德 Frances McDorma

在纽约的中央公园里，生活着这样一群无忧无虑的好朋友：狮子亚利克斯、斑马马蒂、长颈鹿麦尔曼以及胖河马格洛丽亚。他们的性格开朗活泼，因此每天的生活都过得丰富多彩。直到有一天，一群流浪的企鹅令斑马马蒂产生了一个大胆的念头，那就是逃出动物园，探寻自己的故乡，寻找新世界。于是，没有通知其他朋友，马蒂悄悄上路了